捕食者對車前燈蛾(Parasemia plantaginis)翅紋警戒色之方向性選擇及強度

Lindstedt C, Eager H, Ihalainen E, Kahilainen A, Stevens M, Mappesa J. (2011) Direction and strength of selection by predators for the color of the aposematic wood tiger moth. Behav. Ecol. doi:10.1093/beheco/arr017[full text]

簡介
在本篇研究中，作者以Parasemia plantaginis的雌性作為顯眼性獵物，該物種具有雌性多態型(紅/橘/黃三種翅紋色彩)，以Galleria sp.作為隱蔽性獵物，並以pied flycatchers及Great tits作為捕食者進行了四個實驗：
(a) 同時提供顯眼性與隱蔽性獵物，去看在不同獵物下，捕食者的攻擊行為是否有差異；
(b)針對Para. plantaginis翅紋的差異及實驗背景，去進行色彩及亮度的標定，再去比較捕食者視神經的接收比率、製成模型比較；
(c)以兩種不同翅紋的Para. plantaginis去探討捕食者迴避學習的程度差異；
(d)於野外實驗探討捕食者對顯眼性獵物和隱蔽性獵物存活率的影響，以及紅色及橘色顯眼性獵物存活率上的差異。
結果發現：具警戒的顯眼性獵物較具有存活優勢，並且高度的對比色可以加快捕食者的迴避學習，但由於Para. plantaginis本身的化學防禦性物質的影響，使Para. plantaginis的雌性多態型於演化中得以保存，但本研究中所有數據於統計上均無顯著差異存在。

擬態的多種模式：偽裝的多態型會為隱避種帶來更多優勢

[ 圖片來源]

Skelhorn J & Ruxton GD. (2010) Mimicking multiple models: polyphenetic masqueraders gain additional benefits from crypsis. Behav. Ecol. 22: 60–65. doi:10.1093/beheco/arq166 [full text]

許多生物會藉由擬態無生命的物體來躲避天敵的攻擊，這個現象稱為偽裝(masquerade)。但偽裝的優勢會依被模仿者的數量和偽裝者的比例不同而不同，因此，當物種同時具有不同的多態型時可能是最有利的存在方式，例如：美國胡椒蛾(Biston betularia cognataria)幼蟲就是具有多態型的物種，其幼蟲取食樺木(birch trees)的會像樺木枝條，取食柳樹(willow trees)的就會長得像柳樹枝條。在此作者認為此幼蟲於不同寄主上所呈現的多態型是一種擬態行為，因此，作者以100隻小雞(Gallus gallus domesticus)作為捕食者，以120 *50*50 cm的籠子飼養，控制日照長度及溫度，並以黃粉蟲(Tenebrio molitor) 每天餵養兩次，以四齡的胡椒蛾幼蟲作為獵物，以樺木及柳葉飼養使幼蟲形成棕褐色及綠色兩種不同型式的幼蟲再進行實驗，實驗結果表明：捕食者會將幼蟲誤判為寄主枝條進而產生不捕食行為，但鳥類的行為可能是幼蟲本身的隱避色而非擬態，因此作者又測試了幼蟲的擬態是否成立，發現當幼蟲位於與自己相似的寄主上時，擬態效果是較為顯著的。同時，作者認為此研究也是首次說明物種的多態型對偽裝來說是有利的，並且有利於物種的隱避行為。

當不可食的獵物越多時，是否會分散捕食風險?

[圖片來源]

Rowland HM, Wiley E, Ruxton GD, Mappes J & Speed MP. (2010) When more is less: the fitness consequences of predators attacking more unpalatable prey when more are presented. Biol. Lett. 6: 732-735. doi: 10.1098/rsbl.2010.0207 [Full text]

1879年，Fritz Müller提出：在擬態行為中，當具警戒信號的獵物比例增加時，獵物的被捕食風險將會降低，因此作者以110隻雄性小雞(Gallus gallus domesticus)作為捕食者，以麵包屑加水作為人工獵物，以chloroquine phosphate作為苦味劑，並且將人工獵物進行染色，可食的(edible)為綠色，不可食的(unpalatable)為紅色，再改變不可食人工獵物的數量，檢示當不可食獵物增加時是否改變捕食風險。結果發現，當不可食獵物數量增加時(總獵物量增加)，捕食者攻擊不可食獵物的次數也增加，因此不可食獵物的數量會下降，但捕食量並未改變，所以捕食風險的降低是由於獵物量增加所造成，但不可食獵物的死亡率會隨攻擊次數而逐漸降低(代表捕食者具有將色彩及味道進行關聯的學習能力)，因此作者認為在自然界中當不可食獵物增加時，並不會分散捕食風險，而是因為總族群量增加使個體被捕食風險降低。

眼紋真的可以嚇到天敵嗎？

Vallin A, Jakobsson S & Wiklund C.(2010) Constant eyespot display as a primary defense - survival of male and female emperor moths when attacked by blue tits. 43:9-17.

蝴蝶和蛾類在翅膀上常有大型且突出的眼紋(eyespots)，可以用來防止捕食者的攻擊，早期的研究主要著重在鱗翅目眼紋的突然暴露如何干擾捕食者的議題，在此則以探討鱗翅目眼紋長期暴露的潛在效益。作者以兩種本身有共域狀態的物種：天蠶蛾(Saturnia pavonia)作為獵物，藍山雀(Cyanistes caeruleus)作為捕食者於Tovetorp Zoological Research Station進行實驗，並計錄放置獵物後30分鐘內捕食者的行為，發現為有眼紋的蛾類比無眼紋者容易受到攻擊，而認為鳥並未受到眼紋的驚嚇，但也發現體型較大的雌性蛾類個體和體型較小的雌性個體相比是不容易受到攻擊的，所以獵物可能是以體型大小來驚嚇捕食者，因此作者認為天蠶蛾長時間暴露眼紋的行為會對捕食者造成吸引而非驚嚇。

無翅紅蝽警戒色對捕食者的影響

文獻出處：
Exnerová, A., Svádová, K., Štys, P., Barcalová, S., Landová, E., Prokopová, M., Fuchs, R. & Socha, R. (2006) Importance of colour in the reaction of passerine predators to aposematic prey: experiments with mutants of Pyrrhocoris apterus (Heteroptera). Biological Journal of the Linnean Society 88: 143-153. [Full text]
Prokopová, M., Veselý, P., Fuchs, R. & Zrzavý, J. (2010) The role of size and colour pattern in protection of developmental stages of the red firebug (Pyrrhocoris apterus) against avian predators. Biological Journal of the Linnean Society 100(4): 890–898. [Abstract]

無翅紅蝽(Pyrrhocoris apterus)是半翅目(Hemiptera)昆蟲綱(Insecta)的物種，成蟲體長9-13 mm，發育過程中有五次蛻皮，可以借由蛻皮改變身上的斑紋，體色也可能隨著溫度變化而有些許改變。Alice Exnerová et al. (2006)於1999年至2002年間進行測試，探討無翅紅蝽警戒色的持久性問題、體色和背景色效應的關係，以及體色多態型的起源和警戒色的維持，他以大山雀(Parus major), 藍山雀(Cyanistes caeruleus), 歐亞鴝(Erithacus rubecula)和黑冠鶯(Sylvia atricapilla)作為捕食者，並且實驗過程中所使用的所有物種均於實驗前(一年內)捕獲，再經人工飼養而來。其結果得知，顏色的多態性可以說明：物種的演化是經由隱性突變所造成。

另外，無翅紅蝽成蟲和幼蟲雖然都具有紅色及黑色的體色，但體形大小、色彩和紋路相異，被捕食的頻率則有所差異。Milena Prokopová et al. (2010)假設體型大小會影響捕食者光化學信號的傳遞，而以大山雀(Parus major)和藍山雀(Cyanistes caeruleus)這兩種生態性相似的物種做為捕食者，來探討體型大小不同的鳥類，對無翅紅蝽的體型比例、顏色模式和捕食訊號之間關係的影響。結果顯示捕食者第一次遇到紅蝽時，體型不影響攻擊；但多次後，體型小的獵物較容易被攻擊、取食，並且獵物對兩種捕食者的保護信號有所不同(化學及光學信號)，就連色彩模式也影響捕食者的意願，所以雖然幼蟲和成蟲同時具有紅色和黑色外表，但幼蟲的色彩並沒有提供良好的保護作用。

鳥類能夠學習用不適口度做為獵物有毒程度的訊號

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Source: Skelhorn J. & Rowe C. (2010) Birds learn to use distastefulness as a signal of toxicity. Proc. R. Soc. B. (in press) [abstract]

具有警戒色的獵物展示顯眼的體色用以警告它們的捕食者其不適口度，並且讓捕食者迅速的學習避免再度攻擊同類的獵物。雖然這樣的機制能夠有效的讓捕食者學習避免捕食，但卻沒有讓捕食者知道到底獵物有多不好吃，而這牽扯到如何能將不適口度較低的獵物包含在捕食者的飲食內，並在這樣的獵物中取得最大能量與生理上抵抗其毒性間取得平衡。因此，捕食者應該要能夠判斷這些受保護的獵物中的毒性高低。在本篇文章的實驗中，作者使用歐洲椋鳥(European starling)做為捕食者，並且測得其能夠利用苦味的程度預測該個體體內含毒的程度，並且使用這樣的資訊進一步選擇毒性較低的獵物，以增加自身取得能量的最大值。本篇的結果支持苦味是一種能夠反應毒性的訊號，並且能夠解釋為何大多數的毒物皆具有苦味。而這個結果也提供了未來若要使用函數模擬獵物的防禦的演化時，應考慮捕食者根據毒性與取得的營養間的平衡所做的決定。

棲地分割是否導致擬態的毒斑蝶亞科種類的分化？

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source: Hill RI. (2010) Habitat segregation among mimetic ithomiine butterflies (Nymphalidae). Evol. Ecol. 24: 273-285. [abstract]

簡介
擬態生物學家對於共棲並擬態蝴蝶的翅紋多樣性，抱持著讚嘆卻無法有合理的解釋，因為在天擇的作用下，捕食者對於擬態的斑紋的選汰，應該會迫使捕食者採用同樣的斑紋以加強擬態的效應。擬態群間的棲地分割是一個已經用來測試的假說，且可能可以用來解釋擬態群的高多樣性，但截至目前為止，以這個假說來討論擬態群的分化的研究仍然很少。本篇基於這個假說，測試不同的擬態群是否限定在特定的棲地中。作者取樣分布自厄瓜多的毒斑蝶亞科中9個不連續的擬態群且分屬於4種不同的棲地。毒斑蝶亞科的種類與數量在開放式棲地都是最少的，棲地的偏好性也在大多數的種類被觀察到。不同的擬態群間的棲地有顯著的不同，顯示不同的棲地是維持擬態群多樣性的重要因素。然而，仍然觀察到擬態群的分佈有重疊的情況，特別是在2個數量最多的擬態群中。這樣的分佈格局是被較為普遍的種類所驅動，而稀有種類與數量較多種類的分布僅有較薄弱的證據顯示其符合。因此，棲地分割在擬態的多樣性的演化中，僅對於數量較多的model有其貢獻，但這個因子對於整體演化的影響度可能比起其他的因子薄弱。