為什麼警戒性物種常會聚集過夜？

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Pegram KV, Han HA, Rutowski RL. 2012. Overnight perching aggregations of the aposematic Pipevine Swallowtail (Battus philenor: Lepidoptera: Papilionidae): implications for predation risk and warning signal use. The Journal of Research on the Lepidoptera. 45: 9-16.[Online information has not been updated]

警戒色除了能加速捕食者的迴避學習之外，也會提高自身被捕食者發現的機率，所以具警戒色的物種，演化出利用相互聚集的方式入夜，以分散捕食風險。在此Pegram等人則認為除了以個體數分散捕食風險之外，聚集可能也會改變翅紋訊號而影響捕食者行為，因此，以Pipevine Swallowtail進行觀察，於野外及圈地內探討個體及群體入夜的棲息行為，記錄蟲體姓別、日出日落時間、環境狀況及日落前1.5小時至日落後半小時內蟲體的狀態及行為進行分析，發現雖然Pipevine Swallowtail以聚集過夜為主，但仍有部份個體選擇獨處，並且 (a)在聚落中的性別比是沒差異的 (b)個體在環境中對於棲息位置是有所選擇的：選擇低光照條件或高處以勸阻捕食者攻擊行為 (c)聚集時可能因為相互擾亂降低警戒信號的強度 (d)停棲角度可能使影響警戒信號的呈現：增加警戒的面向、改變信號折射角度降低顯眼性 (e)停棲角度改變，於日出時可增加能量吸收的表面積 (f)日出後個體將離開過夜棲地，正好避開捕食者主要的活動時間，因此，可能基於這些理由，入夜後的群聚休息才被留存下來。

為何車前燈蛾的翅紋多樣性可以長期存在？

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Nokelainen O, Hegna RH, Reudler JH, Lindstedt C, Mappes J. 2011. Trade-off between warning signal efficacy and mating success in the wood tiger moth. Proc. R. Soc. B. doi: 10.1098/rspb.2011.0880 [full text]

從演化的觀點來看，特徵選汰應傾向於對物種存活有利的方式，並且，後期這些基因特質應達到穩定且妨礙多態型的存在，但有許多警戒色的例子顯示多態型的物種是可以同時存在於相同族群中，其顯示不同型態之特徵可能具有不同優勢存在，或其可能具有相同功效。在此，作者以具有明顯翅紋變異的白色及黃色車前燈蛾(Parasemia plantaginis)作為獵物，以藍山雀(Parus caeruleus)作為捕食者測試翅紋警戒色在存活率和繁殖成功率之間的關係。結果顯示：(a)捕食者對於黃色翅紋有較長的攻擊延遲時間 (b)黃色翅紋的個體存活率比白色翅紋的個體好 (c)白色翅紋的個體繁殖成功率比黃色翅紋個體好，因此，作者認為此結果正好為車前燈蛾白色及黃色翅紋同時共存於自然界作一個很好的解釋。

眼紋的禦敵功能到底是什麼?

Vallin A, Dimitrova M, Kodandaramaiah U, Merilaita S. (2011) Deflective effect and the effect of prey detectability on anti-predator function of eyespots. Behav Ecol Sociobiol. 65:1629–1636. DOI 10.1007/s00265-011-1173-7[full text]

同心圓的眼紋一般被學者認為是具有禦敵的功能，並於早期實驗得知其具有威嚇天敵的作用，但近期研究發現，眼紋威嚇天敵的作用並非來自於形狀與眼睛相似，而是對比、顯眼性等因素，但眼紋於自然界中仍為十分常見的存在方式，因此作者試圖了解眼紋存在的理由。作者以藍山雀(Cyanistes caeruleus)作為捕食者，以三角型的紙片製成人工獵物(b × h: 30×15 mm2)，再控制獵物的眼紋的大小、數量(0、1、2)和背景差異(以27×21 cm紙板改變獵物背景色)，總共分成兩個實驗，去看不同獵物對捕食者反應的影響。結果顯示：(a) 小眼紋比大眼紋易受到攻擊 (b)獵物和背景的突出程度會比眼紋大小更具影響力 (c) 捕食者的迴避行為在成對眼紋時會比無眼紋好 (d) 威嚇作用只出現在隱避性背景的部分 (e) 眼紋大小和單一大眼紋及無眼紋間無顯著差異。所以總結實驗結果，作者認為影響眼紋功能的主要因子是眼紋和背景的差異度，但天敵的攻擊行為會偏好小型眼紋，表示對天敵為小型的雀形目物種的獵物而言，天敵會攻擊眼紋而避免攻擊獵物本身的重要部位。

掠食者的保守食性使得稀少且醒目的獵物得以生存

Marples NM, Mappes J. (2011) Can the dietary conservatism of predators compensate for positive frequency dependent selection against rare, conspicuous prey? Evol Ecol. 25:737–749. DOI: 10.1007/s10682-010-9434-x

簡介
由於顯眼性色彩容易吸引天敵的注意，警戒色在演化初期對獵物來說是不利且少見的，但若長期只供給相同獵物時，此獵物顯眼性表型中的anti-apostatic個體將被選汰出來。因此，作者以大山雀作為捕食者，杏仁作為人工獵物，測試於隱蔽獵物中19代顯眼性個體和捕食者的捕食行為之關係。結果發現，顯眼性獵物在初級的被攻擊率最高，使具警戒功能的顯眼性個體無法存活，但期捕食者有17隻(24%)會拒決捕食顯眼性獵物。因此，顯眼性獵物要在隱蔽族群中存活是困難的，但在捕食者的捕食行為篩選下，會促使警戒色在演化中被保存。

當不可食的獵物越多時，是否會分散捕食風險?

[圖片來源]

Rowland HM, Wiley E, Ruxton GD, Mappes J & Speed MP. (2010) When more is less: the fitness consequences of predators attacking more unpalatable prey when more are presented. Biol. Lett. 6: 732-735. doi: 10.1098/rsbl.2010.0207 [Full text]

1879年，Fritz Müller提出：在擬態行為中，當具警戒信號的獵物比例增加時，獵物的被捕食風險將會降低，因此作者以110隻雄性小雞(Gallus gallus domesticus)作為捕食者，以麵包屑加水作為人工獵物，以chloroquine phosphate作為苦味劑，並且將人工獵物進行染色，可食的(edible)為綠色，不可食的(unpalatable)為紅色，再改變不可食人工獵物的數量，檢示當不可食獵物增加時是否改變捕食風險。結果發現，當不可食獵物數量增加時(總獵物量增加)，捕食者攻擊不可食獵物的次數也增加，因此不可食獵物的數量會下降，但捕食量並未改變，所以捕食風險的降低是由於獵物量增加所造成，但不可食獵物的死亡率會隨攻擊次數而逐漸降低(代表捕食者具有將色彩及味道進行關聯的學習能力)，因此作者認為在自然界中當不可食獵物增加時，並不會分散捕食風險，而是因為總族群量增加使個體被捕食風險降低。

眼紋真的可以嚇到天敵嗎？

Vallin A, Jakobsson S & Wiklund C.(2010) Constant eyespot display as a primary defense - survival of male and female emperor moths when attacked by blue tits. 43:9-17.

蝴蝶和蛾類在翅膀上常有大型且突出的眼紋(eyespots)，可以用來防止捕食者的攻擊，早期的研究主要著重在鱗翅目眼紋的突然暴露如何干擾捕食者的議題，在此則以探討鱗翅目眼紋長期暴露的潛在效益。作者以兩種本身有共域狀態的物種：天蠶蛾(Saturnia pavonia)作為獵物，藍山雀(Cyanistes caeruleus)作為捕食者於Tovetorp Zoological Research Station進行實驗，並計錄放置獵物後30分鐘內捕食者的行為，發現為有眼紋的蛾類比無眼紋者容易受到攻擊，而認為鳥並未受到眼紋的驚嚇，但也發現體型較大的雌性蛾類個體和體型較小的雌性個體相比是不容易受到攻擊的，所以獵物可能是以體型大小來驚嚇捕食者，因此作者認為天蠶蛾長時間暴露眼紋的行為會對捕食者造成吸引而非驚嚇。

警戒性與貝氏擬態是否一定需要醒目顏色配合? 研究顯示歐洲蝮蛇的隱匿但具辯識性的斑紋可避免掠食者的攻擊

文獻來源: WüSTER W, ALLUM CSE, BIRTA BJARGARDOTTIR I, BAILEY KL, DAWSON KJ, GUENIOUI J, LEWIS J, MCGURK J, MOORE AG, NISKANEN M, POLLARD CP. 2004. Do aposematism and Batesian mimicry require bright colours? A test, using European viper markings. Proceedings of the Royal Society of London. Biological sciences 271(1556): 2495-2499. [全文下載]

Abstract
Predator avoidance of noxious prey, aposematism and defensive mimicry are normally associated with bright, contrasting patterns and colours. However, noxious prey may be unable to evolve conspicuous coloration because of other selective constraints, such as the need to be inconspicuous to their own prey or to specialist predators. Many venomous snakes, particularly most vipers, display patterns that are apparently cryptic, but nevertheless highly characteristic, and appear to be mimicked by other, non-venomous snakes. However, predator avoidance of viper patterns has never been demonstrated experimentally. Here, the analysis of 813 avian attacks on 12 636 Plasticine snake models in the field shows that models bearing the characteristic zigzag band of the adder (Vipera berus) are attacked significantly less frequently than plain models. This suggests that predator avoidance of inconspicuously but characteristically patterned noxious prey is possible. Our findings emphasize the importance of mimicry in the ecological and morphological diversification of advanced snakes.

圖片連結: wikipedia (photo credit: Marek Szczepanek)