獵物群落結構影響捕食者對於穆氏擬態之選擇

Ihalainen E, Rowland HM, Speed MP, Ruxton GD, Mappes J. 2012 Prey community structure affects how predators select for Mullerian mimicry. Proc Biol Sci. DOI:10.1098/rspb.2011.2360 [Full]

Keywords: aposematism; avoidance learning; Batesian mimicry; generalization

掠食者的保守食性使得稀少且醒目的獵物得以生存

Marples NM, Mappes J. (2011) Can the dietary conservatism of predators compensate for positive frequency dependent selection against rare, conspicuous prey? Evol Ecol. 25:737–749. DOI: 10.1007/s10682-010-9434-x

簡介
由於顯眼性色彩容易吸引天敵的注意，警戒色在演化初期對獵物來說是不利且少見的，但若長期只供給相同獵物時，此獵物顯眼性表型中的anti-apostatic個體將被選汰出來。因此，作者以大山雀作為捕食者，杏仁作為人工獵物，測試於隱蔽獵物中19代顯眼性個體和捕食者的捕食行為之關係。結果發現，顯眼性獵物在初級的被攻擊率最高，使具警戒功能的顯眼性個體無法存活，但期捕食者有17隻(24%)會拒決捕食顯眼性獵物。因此，顯眼性獵物要在隱蔽族群中存活是困難的，但在捕食者的捕食行為篩選下，會促使警戒色在演化中被保存。

捕食者對車前燈蛾(Parasemia plantaginis)翅紋警戒色之方向性選擇及強度

Lindstedt C, Eager H, Ihalainen E, Kahilainen A, Stevens M, Mappesa J. (2011) Direction and strength of selection by predators for the color of the aposematic wood tiger moth. Behav. Ecol. doi:10.1093/beheco/arr017[full text]

簡介
在本篇研究中，作者以Parasemia plantaginis的雌性作為顯眼性獵物，該物種具有雌性多態型(紅/橘/黃三種翅紋色彩)，以Galleria sp.作為隱蔽性獵物，並以pied flycatchers及Great tits作為捕食者進行了四個實驗：
(a) 同時提供顯眼性與隱蔽性獵物，去看在不同獵物下，捕食者的攻擊行為是否有差異；
(b)針對Para. plantaginis翅紋的差異及實驗背景，去進行色彩及亮度的標定，再去比較捕食者視神經的接收比率、製成模型比較；
(c)以兩種不同翅紋的Para. plantaginis去探討捕食者迴避學習的程度差異；
(d)於野外實驗探討捕食者對顯眼性獵物和隱蔽性獵物存活率的影響，以及紅色及橘色顯眼性獵物存活率上的差異。
結果發現：具警戒的顯眼性獵物較具有存活優勢，並且高度的對比色可以加快捕食者的迴避學習，但由於Para. plantaginis本身的化學防禦性物質的影響，使Para. plantaginis的雌性多態型於演化中得以保存，但本研究中所有數據於統計上均無顯著差異存在。

當不可食的獵物越多時，是否會分散捕食風險?

[圖片來源]

Rowland HM, Wiley E, Ruxton GD, Mappes J & Speed MP. (2010) When more is less: the fitness consequences of predators attacking more unpalatable prey when more are presented. Biol. Lett. 6: 732-735. doi: 10.1098/rsbl.2010.0207 [Full text]

1879年，Fritz Müller提出：在擬態行為中，當具警戒信號的獵物比例增加時，獵物的被捕食風險將會降低，因此作者以110隻雄性小雞(Gallus gallus domesticus)作為捕食者，以麵包屑加水作為人工獵物，以chloroquine phosphate作為苦味劑，並且將人工獵物進行染色，可食的(edible)為綠色，不可食的(unpalatable)為紅色，再改變不可食人工獵物的數量，檢示當不可食獵物增加時是否改變捕食風險。結果發現，當不可食獵物數量增加時(總獵物量增加)，捕食者攻擊不可食獵物的次數也增加，因此不可食獵物的數量會下降，但捕食量並未改變，所以捕食風險的降低是由於獵物量增加所造成，但不可食獵物的死亡率會隨攻擊次數而逐漸降低(代表捕食者具有將色彩及味道進行關聯的學習能力)，因此作者認為在自然界中當不可食獵物增加時，並不會分散捕食風險，而是因為總族群量增加使個體被捕食風險降低。

無翅紅蝽警戒色對捕食者的影響

文獻出處：
Exnerová, A., Svádová, K., Štys, P., Barcalová, S., Landová, E., Prokopová, M., Fuchs, R. & Socha, R. (2006) Importance of colour in the reaction of passerine predators to aposematic prey: experiments with mutants of Pyrrhocoris apterus (Heteroptera). Biological Journal of the Linnean Society 88: 143-153. [Full text]
Prokopová, M., Veselý, P., Fuchs, R. & Zrzavý, J. (2010) The role of size and colour pattern in protection of developmental stages of the red firebug (Pyrrhocoris apterus) against avian predators. Biological Journal of the Linnean Society 100(4): 890–898. [Abstract]

無翅紅蝽(Pyrrhocoris apterus)是半翅目(Hemiptera)昆蟲綱(Insecta)的物種，成蟲體長9-13 mm，發育過程中有五次蛻皮，可以借由蛻皮改變身上的斑紋，體色也可能隨著溫度變化而有些許改變。Alice Exnerová et al. (2006)於1999年至2002年間進行測試，探討無翅紅蝽警戒色的持久性問題、體色和背景色效應的關係，以及體色多態型的起源和警戒色的維持，他以大山雀(Parus major), 藍山雀(Cyanistes caeruleus), 歐亞鴝(Erithacus rubecula)和黑冠鶯(Sylvia atricapilla)作為捕食者，並且實驗過程中所使用的所有物種均於實驗前(一年內)捕獲，再經人工飼養而來。其結果得知，顏色的多態性可以說明：物種的演化是經由隱性突變所造成。

另外，無翅紅蝽成蟲和幼蟲雖然都具有紅色及黑色的體色，但體形大小、色彩和紋路相異，被捕食的頻率則有所差異。Milena Prokopová et al. (2010)假設體型大小會影響捕食者光化學信號的傳遞，而以大山雀(Parus major)和藍山雀(Cyanistes caeruleus)這兩種生態性相似的物種做為捕食者，來探討體型大小不同的鳥類，對無翅紅蝽的體型比例、顏色模式和捕食訊號之間關係的影響。結果顯示捕食者第一次遇到紅蝽時，體型不影響攻擊；但多次後，體型小的獵物較容易被攻擊、取食，並且獵物對兩種捕食者的保護信號有所不同(化學及光學信號)，就連色彩模式也影響捕食者的意願，所以雖然幼蟲和成蟲同時具有紅色和黑色外表，但幼蟲的色彩並沒有提供良好的保護作用。

鳥類能夠學習用不適口度做為獵物有毒程度的訊號

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Source: Skelhorn J. & Rowe C. (2010) Birds learn to use distastefulness as a signal of toxicity. Proc. R. Soc. B. (in press) [abstract]

具有警戒色的獵物展示顯眼的體色用以警告它們的捕食者其不適口度，並且讓捕食者迅速的學習避免再度攻擊同類的獵物。雖然這樣的機制能夠有效的讓捕食者學習避免捕食，但卻沒有讓捕食者知道到底獵物有多不好吃，而這牽扯到如何能將不適口度較低的獵物包含在捕食者的飲食內，並在這樣的獵物中取得最大能量與生理上抵抗其毒性間取得平衡。因此，捕食者應該要能夠判斷這些受保護的獵物中的毒性高低。在本篇文章的實驗中，作者使用歐洲椋鳥(European starling)做為捕食者，並且測得其能夠利用苦味的程度預測該個體體內含毒的程度，並且使用這樣的資訊進一步選擇毒性較低的獵物，以增加自身取得能量的最大值。本篇的結果支持苦味是一種能夠反應毒性的訊號，並且能夠解釋為何大多數的毒物皆具有苦味。而這個結果也提供了未來若要使用函數模擬獵物的防禦的演化時，應考慮捕食者根據毒性與取得的營養間的平衡所做的決定。

條紋紅椿(Striated shield bug)在不同時期改變自身保護色以躲避天敵

Gamberle-Stille G, Johansen AI, Tullberg BS. (2010) Change in protective coloration in the striated shieldbug Graphosoma lineatum (Heteroptera: Pentatomidae): predator avoidance and genealization among different life stages. Evol. Ecol. 24: 423-432. [abstract]

簡介

動物用以保護自身的顏色主要有兩種形式：隱蔽與警戒，而有些物種在不同的成長時期採取改變體色的策略用以躲避天敵。本篇以Striated shieldbug為例，在夏天晚期時該椿象的體色為較隱蔽的灰白褐色，而到了隔天春天早期時，該椿象的體色變為紅與黑的條紋。本篇主要測試這種椿象在比較其在不同的發育時期，其隱蔽的體色是否會影響警戒色的效用。在測試中隱蔽型與警戒型的椿象展示給無經驗的家雞，以測試其經驗初期對於不同體色的忌避反應、學習與普遍化反應。測試使用三種形式的椿象：幼期體色、成蟲期的隱蔽體色與警戒體色。其結果顯示家雞最快發現警戒體色的不適口，其次依序為隱蔽體色與幼期體色。家雞在測試中並為學得避免取食幼期體色的個體，但成蟲期的兩種體色皆被學習並且避免捕食。此結果顯示隱蔽型的體色可能也代表較為減弱的警戒色，並且可避免被沒經驗的鳥類捕食。

Higher survival of aposematic prey in close encounters with predators: an experimental study of detection distance

Animal Behavior, Vol. 78, No. 1, 111-116

Gabriella Gamberale-Stille, Carolina Bragée and Birgitta S. Tullberg

Department of Zoology, Stockholm University, Sweden

Aposematic animals are often conspicuous. It has been hypothesized that one function of conspicuousness in such prey is to be detected from afar by potential predators: the ‘detection distance hypothesis’. The hypothesis states that predators are less prone to attack at long detection range because more time is allowed for making the ‘correct’ decision not to attack the unprofitable prey. The detection distance hypothesis has gained some experimental support in that time-limited predators make more mistakes. To investigate effects of prey presentation distance we performed two experiments. First, in experiment 1, we investigated at what distance chicks, Gallus gallus domesticus, could see the difference in colour between aposematic and plain mealworms. Birds chose the correct track in a two-way choice when prey were at 20, 40 and 60 cm distance but not at 80 cm. Second, in experiment 2, fifth-instar larvae of the aposematic bug Lygaeus equestris were presented to experienced chicks at 2, 20 or 60 cm distance. We found no difference in attack probability between distances. However, prey mortality was significantly lower for the shortest presentation distance. In conclusion, we found no support for the hypothesis that aposematic prey benefit from long-range detection; in fact they benefit from short-distance detection. This result, and others, suggests that the conspicuousness of aposematic prey at a distance may simply be a by-product of an efficient signalling function after detection.

Keywords: attack mortality; attention; detection distance; domestic chick; foraging behaviour; Gallus gallus domesticus; Lygaeus equestris; warning coloration