彩繪蝸牛殼可能會因為引起掠食者好奇心反幫倒忙

最近出現一個被狂轉的新聞，大意是說有人為了避免蝸牛被路殺所以在其殼上彩繪，希望這樣就能讓人類注意到蝸牛的存在而不要把牠們踩死。這聽起來好像立意不錯喔? 但就我們研究警戒與擬態的角度來說，我們認為這種作法天真且有些荒謬，為什麼呢？

• 在偽裝(camouflage)與警戒(aposematism)形成的假說，以及許多實驗的結果，都告訴我們缺乏次級防禦(secondary defense)(例如化學防禦)的獵物多半具有隱匿色(cryptic coloration)，因為這樣才能避免被天敵偵側，即使具有隱匿色不保證完全不會被攻擊；
• 警戒性形成的假說告訴我們，如果原本是隱匿的獵物出現了突變(例如白子)，使之在環境背景中變得醒目(conspicuous)，這時候就有可能吸引天敵的注意，而增高被攻擊的風險；
• 但在什麼樣的情況下這樣的攻擊會使天敵產生忌避(avoidance)而降低對獵物的攻擊頻度呢？也就是當獵物具有次級防禦，而且天敵的智力足以產生關聯性學習，把突變後的顏色(視覺訊息)與不好吃的肉(化學訊息)連結起來，這樣才能使得具有相同突變性狀的獵物得以生存，因為天敵已經學到教訓了。但是這個說明適用這個彩繪蝸牛的案例嗎？顯然不行。一般來說多數陸生蝸牛並不具備體內化學毒素，所以一旦把殼搞成這樣，只會使得蝸牛的視覺天敵(visual predator)更加注意到蝸牛，可能會因此增加蝸牛的被捕食機率；
• 警戒生成的假說認為視覺訊息要越穩定越能讓掠食者產生快速的學習效果。我們舉個例子好了，青椒原本是綠色的，後來改良的彩色青椒出現很多種顏色，每一種也都是可食的，這會讓你產生"什麼顏色才好吃或能吃"的聯想嗎？不能對不對？如果這些蝸牛被藝術家彩繪成這麼多不同的樣子，但牠們的身體對天敵來說都是能吃的，那麼不管你使用什麼顏色圖案來彩繪，牠們對天敵來說都是可口的，與顏色根本就沒有關係了；
• 在什麼情況下天敵會不吃彩繪蝸牛呢？也就是當天敵具"恐新"(neophobia)的時候(看到沒看過的就不碰)，那這樣的顏色就可能讓天敵在第一時間不碰牠們。但一旦天敵看習慣了，最後又因為好奇而嘗試而吃蝸牛時，而且發現牠們其實可以吃，那就真的是災難。
• 好，重點是，多數蝸牛只有在高濕度與低光度的時候才會爬出來，也就是陰天、傍晚或夜間，那麼請問把蝸牛塗成這樣，是要給誰看？

總之，這個想法有點可愛，但是創作者缺乏生物學常識，只想到人與蝸牛的關係，而忘了蝸牛在整個環境中與其它諸多生物有許多交互作用，如果只是要提醒路殺問題，這樣的廣告效益其實不錯，但是也可能誤導不明究理的民眾。明明就是人類自己走路不長眼，為什麼要故意把蝸牛弄得醒目增加被其它動物捕食的風險呢？

驅鳥用的鷹眼該怎麼設計才對？

對許多農民來說，鳥害一直是心頭之痛。當然人類與野生動物爭地，又破壞牠們原來的棲地與天敵的關係後，這樣的情勢只會越來越糟糕。如果使用農藥來毒鳥是非常可怕的事，所以應該怎麼比較友善地驅趕鳥就是一個重要的議題，當然也因此衍生出許多的商品。

就我們研究警戒性與擬態的立場來說，我們一直認為市面上驅鳥的用具有些古怪(例如這些商品)，為什麼？市面上賣的驅鳥用品不外乎幾種類型：(1) 把整個天敵(或會兇的動物)的模型擺在田裏；(2) 假眼，以及其衍生的商品；(3) 其它理解不能的怪東西(例如鱷魚的頭)。然後設計風格也只有兩種，一種叫仿真，另一種叫卡通化。但是鳥可是聰明的動物啊，怎麼可能輕易地被這些玩意兒騙到？我們搜尋了一下文獻以後驚訝地發現，從以前到現在，軀鳥這事的設計與操作，從來沒有被警戒性(aposematism)的操作檢驗過。感覺就像是某些公司自己想像一下，以為鳥會被那樣的東西嚇到，就把產品生產出來了。我來說說為什麼諸多設計是有問題的：

• 眼斑的威嚇或警戒功能的理論背景並不明朗：眼斑為什麼可以嚇人有幾個不同的假說：(A) 鳥看到眼紋會被嚇到乃是因為牠認為那是天敵的眼睛；
  (B) 鳥看到眼紋會被嚇到是因為牠覺得那是頭，所以會偏離原本的攻擊；
  如果是因為眼紋像天敵的眼睛，那麼鳥就必然要非常瞭解天敵的眼睛長什麼樣子，還有非常好的記憶力，那麼以天敵眼睛設計出來的貼紙就應該要有用。但是許多研究都指出"沒有用"。如果鳥會覺得那是頭就不攻擊，那與作物並無相關啊，那只是表示鳥不會去攻擊那個假眼貼紙或汽球，不表示牠不吃作物；
• 眼斑產品的設計缺乏嚴謹的測試：在警戒訊號(warning signal)的研究領域中，眼紋一直是重要的議題。一個眼紋能不能嚇到敵人與其尺吋、顏色組合、與環境背景間的對比、亮度、彩度、形狀、細節設計、排列、展示方式(例如大喇喇地展現，或原本隱藏後來忽然彈出)，重點是，那些訊息會被鳥如何解讀？還有，鳥不是笨蛋，牠們擁有極佳的色覺、視覺解析度、記憶力、社群學習(也就是口耳相傳)與辨識力。太過陽春的設計可能根本不會嚇到牠們。
• 究竟要設計得很像天敵或不需要像天敵？我想這個問題得分幾方面來談：
  (A) 首先我們應該先問是什麼樣的鳥在吃作物？鳩鴿、文鳥和椋鳥對天敵的反應一樣嗎？(假設我們接受＂眼紋會嚇到鳥是因為牠們覺得那像天敵眼睛＂這個假說) 如果不同鳥種對天敵的反應與認知完全不同，我們就不可以期待以一種產品就能嚇走所有的鳥。
  (B) 如果要設計得很像才能嚇到鳥，那還要看究竟是要針對那一種天敵的眼睛來模擬，或是最好要把整隻天敵的全身影象都做出來印成貼紙或看板？
  (C) 但如果把整隻天敵都印出來，那眼紋的功能還剩多少？這很妙吧？
  (D) 大家有沒有發現國外賣的產品根本不像現實中會出現的任何動物的眼睛？為什麼？因為還有一個叫＂恐新症(Neophobia)＂假說。也就是說，鳥在看過沒看過的東西時就會被嚇到不碰。就好比你去7-ELEVEN看到新飲料會遲疑一下，不知道那是什麼鬼，所以就不買。但這個前提是"會吃作物的鳥是一種疑神疑鬼(suspicious)的動物"。
• 靜態影像或物體可能沒有用：前面說過了，鳥是一種聰明的動物，不會動的東西牠們就會知道那是紙老虎。所以如果擺個靜物在那邊，就算是隨風吹動，只要不像是活動物，牠們可能就會知道那是沒路用的咖小。

所以我的結論與建議是什麼？是這樣的：(1) 就算貼某種貼紙後，鳥擊玻璃或吃作物的頻度減少了，也不表示我們就馬上知道原因，因為沒有人針對有效的警戒元素進行測試；(2) 眼紋不是說一定沒有用，而是鳥太聰明，使用一成不變的設計與靜止設計不會嚇到牠們；(3) 就算短期有用，也不表示是＂眼紋，或是畫一隻卡通鷹＂的功勞，因為牠們可能認為那什麼都不是，不接近純粹是因為恐新，而不是被你認為的斑紋意涵嚇到；(4) 我認為防鳥擊玻璃與吃作物的設計應該運用完全不一樣的原理，一個是使鳥迴避飛向玻璃，另一個是讓鳥根本不要接進去吃作物，而不只是迴避驅鳥設施。

這邊有兩篇文章談到eyespot在軀鳥上失敗的案例與原因：

回顧猛禽攻擊賽鴿的案例與防治方法

驅鳥設施的設計與成本考量

獵物群落結構影響捕食者對於穆氏擬態之選擇

Ihalainen E, Rowland HM, Speed MP, Ruxton GD, Mappes J. 2012 Prey community structure affects how predators select for Mullerian mimicry. Proc Biol Sci. DOI:10.1098/rspb.2011.2360 [Full]

Keywords: aposematism; avoidance learning; Batesian mimicry; generalization

為什麼警戒性物種常會聚集過夜？

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Pegram KV, Han HA, Rutowski RL. 2012. Overnight perching aggregations of the aposematic Pipevine Swallowtail (Battus philenor: Lepidoptera: Papilionidae): implications for predation risk and warning signal use. The Journal of Research on the Lepidoptera. 45: 9-16.[Online information has not been updated]

警戒色除了能加速捕食者的迴避學習之外，也會提高自身被捕食者發現的機率，所以具警戒色的物種，演化出利用相互聚集的方式入夜，以分散捕食風險。在此Pegram等人則認為除了以個體數分散捕食風險之外，聚集可能也會改變翅紋訊號而影響捕食者行為，因此，以Pipevine Swallowtail進行觀察，於野外及圈地內探討個體及群體入夜的棲息行為，記錄蟲體姓別、日出日落時間、環境狀況及日落前1.5小時至日落後半小時內蟲體的狀態及行為進行分析，發現雖然Pipevine Swallowtail以聚集過夜為主，但仍有部份個體選擇獨處，並且 (a)在聚落中的性別比是沒差異的 (b)個體在環境中對於棲息位置是有所選擇的：選擇低光照條件或高處以勸阻捕食者攻擊行為 (c)聚集時可能因為相互擾亂降低警戒信號的強度 (d)停棲角度可能使影響警戒信號的呈現：增加警戒的面向、改變信號折射角度降低顯眼性 (e)停棲角度改變，於日出時可增加能量吸收的表面積 (f)日出後個體將離開過夜棲地，正好避開捕食者主要的活動時間，因此，可能基於這些理由，入夜後的群聚休息才被留存下來。

雄性擇偶的條件是如何判斷的？

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Iserbyt A, Gossum HV. 2011. your true colour: cues for male mate preference in an intra-specific mimicry system. Ecological Entomology. DOI: 10.1111/j.1365-2311.2011.01300.x [full text]
Li CC, Hsiao WF. 2008. The Reproductive Strategy of Ischmura senegalensis (Ramhttp://www.blogger.com/img/blank.gifbur) (Odonata: Coenagrionidae). Taiwan insect. 28: 57-65. [Abstract]

物種的多態型大多出現在雌性個體，並且為了增加交配機會而存在，但也易受捕食壓力而限制，而部份雌性的多態型是以擬態同種雄性表型的方式存在，有研究指出其用意為防止雄性的騷擾，例如Ischnura senegalensis雌性除了正常之橘色型成蟲外，在性成熟前期具有綠色型之malemimic，但有研究顯示雌綠型仍具有最高的交配率，故其擬態用途仍有待後續研究討論(Li & Hsiao 2008)。在此，Iserbyt及Gossum也以Nehalennia Irene於野外及實驗室內進行研究，將雄性的反應行為分成 (a)無反應 (b)飛離 (c)有接觸 (d)嘗試交配 四種，再經由人為控制色彩去比較雄性個體對於 (a) gynomorph (b) male (c) models的選擇偏好差異，結果發現：顏色改變並不影響雄性偏好(andromorph > male > gynomorph)，因此雌蟲體色並非影響交配行為的主要原因。

為何車前燈蛾的翅紋多樣性可以長期存在？

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Nokelainen O, Hegna RH, Reudler JH, Lindstedt C, Mappes J. 2011. Trade-off between warning signal efficacy and mating success in the wood tiger moth. Proc. R. Soc. B. doi: 10.1098/rspb.2011.0880 [full text]

從演化的觀點來看，特徵選汰應傾向於對物種存活有利的方式，並且，後期這些基因特質應達到穩定且妨礙多態型的存在，但有許多警戒色的例子顯示多態型的物種是可以同時存在於相同族群中，其顯示不同型態之特徵可能具有不同優勢存在，或其可能具有相同功效。在此，作者以具有明顯翅紋變異的白色及黃色車前燈蛾(Parasemia plantaginis)作為獵物，以藍山雀(Parus caeruleus)作為捕食者測試翅紋警戒色在存活率和繁殖成功率之間的關係。結果顯示：(a)捕食者對於黃色翅紋有較長的攻擊延遲時間 (b)黃色翅紋的個體存活率比白色翅紋的個體好 (c)白色翅紋的個體繁殖成功率比黃色翅紋個體好，因此，作者認為此結果正好為車前燈蛾白色及黃色翅紋同時共存於自然界作一個很好的解釋。

毒蛺蝶的共域多態性擬態乃經由染色體重組維繫

文獻來源: Joron et al. (2011) Chromosomal rearrangements maintain a polymorphic supergene controlling butterfly mimicry. Nature doi:10.1038/nature10341

Abstract
Supergenes are tight clusters of loci that facilitate the co-segregation of adaptive variation, providing integrated control of complex adaptive phenotypes. Polymorphic supergenes, in which specific combinations of traits are maintained within a single population, were first described for ‘pin’ and ‘thrum’ floral types in Primula and Fagopyrum, but classic examples are also found in insect mimicry and snail morphology. Understanding the evolutionary mechanisms that generate these co-adapted gene sets, as well as the mode of limiting the production of unfit recombinant forms, remains a substantial challenge. Here we show that individual wing-pattern morphs in the polymorphic mimetic butterfly Heliconius numata are associated with different genomic rearrangements at the supergene locus P. These rearrangements tighten the genetic linkage between at least two colour-pattern loci that are known to recombine in closely related species, with complete suppression of recombination being observed in experimental crosses across a 400-kilobase interval containing at least 18 genes. In natural populations, notable patterns of linkage disequilibrium (LD) are observed across the entire P region. The resulting divergent haplotype clades and inversion breakpoints are found in complete association with wing-pattern morphs. Our results indicate that allelic combinations at known wing-patterning loci have become locked together in a polymorphic rearrangement at the P locus, forming a supergene that acts as a simple switch between complex adaptive phenotypes found in sympatry. These findings highlight how genomic rearrangements can have a central role in the coexistence of adaptive phenotypes involving several genes acting in concert, by locally limiting recombination and gene flow.