雄性擇偶的條件是如何判斷的？

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Iserbyt A, Gossum HV. 2011. your true colour: cues for male mate preference in an intra-specific mimicry system. Ecological Entomology. DOI: 10.1111/j.1365-2311.2011.01300.x [full text]
Li CC, Hsiao WF. 2008. The Reproductive Strategy of Ischmura senegalensis (Ramhttp://www.blogger.com/img/blank.gifbur) (Odonata: Coenagrionidae). Taiwan insect. 28: 57-65. [Abstract]

物種的多態型大多出現在雌性個體，並且為了增加交配機會而存在，但也易受捕食壓力而限制，而部份雌性的多態型是以擬態同種雄性表型的方式存在，有研究指出其用意為防止雄性的騷擾，例如Ischnura senegalensis雌性除了正常之橘色型成蟲外，在性成熟前期具有綠色型之malemimic，但有研究顯示雌綠型仍具有最高的交配率，故其擬態用途仍有待後續研究討論(Li & Hsiao 2008)。在此，Iserbyt及Gossum也以Nehalennia Irene於野外及實驗室內進行研究，將雄性的反應行為分成 (a)無反應 (b)飛離 (c)有接觸 (d)嘗試交配 四種，再經由人為控制色彩去比較雄性個體對於 (a) gynomorph (b) male (c) models的選擇偏好差異，結果發現：顏色改變並不影響雄性偏好(andromorph > male > gynomorph)，因此雌蟲體色並非影響交配行為的主要原因。

為何車前燈蛾的翅紋多樣性可以長期存在？

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Nokelainen O, Hegna RH, Reudler JH, Lindstedt C, Mappes J. 2011. Trade-off between warning signal efficacy and mating success in the wood tiger moth. Proc. R. Soc. B. doi: 10.1098/rspb.2011.0880 [full text]

從演化的觀點來看，特徵選汰應傾向於對物種存活有利的方式，並且，後期這些基因特質應達到穩定且妨礙多態型的存在，但有許多警戒色的例子顯示多態型的物種是可以同時存在於相同族群中，其顯示不同型態之特徵可能具有不同優勢存在，或其可能具有相同功效。在此，作者以具有明顯翅紋變異的白色及黃色車前燈蛾(Parasemia plantaginis)作為獵物，以藍山雀(Parus caeruleus)作為捕食者測試翅紋警戒色在存活率和繁殖成功率之間的關係。結果顯示：(a)捕食者對於黃色翅紋有較長的攻擊延遲時間 (b)黃色翅紋的個體存活率比白色翅紋的個體好 (c)白色翅紋的個體繁殖成功率比黃色翅紋個體好，因此，作者認為此結果正好為車前燈蛾白色及黃色翅紋同時共存於自然界作一個很好的解釋。

毒蛺蝶的共域多態性擬態乃經由染色體重組維繫

文獻來源: Joron et al. (2011) Chromosomal rearrangements maintain a polymorphic supergene controlling butterfly mimicry. Nature doi:10.1038/nature10341

Abstract
Supergenes are tight clusters of loci that facilitate the co-segregation of adaptive variation, providing integrated control of complex adaptive phenotypes. Polymorphic supergenes, in which specific combinations of traits are maintained within a single population, were first described for ‘pin’ and ‘thrum’ floral types in Primula and Fagopyrum, but classic examples are also found in insect mimicry and snail morphology. Understanding the evolutionary mechanisms that generate these co-adapted gene sets, as well as the mode of limiting the production of unfit recombinant forms, remains a substantial challenge. Here we show that individual wing-pattern morphs in the polymorphic mimetic butterfly Heliconius numata are associated with different genomic rearrangements at the supergene locus P. These rearrangements tighten the genetic linkage between at least two colour-pattern loci that are known to recombine in closely related species, with complete suppression of recombination being observed in experimental crosses across a 400-kilobase interval containing at least 18 genes. In natural populations, notable patterns of linkage disequilibrium (LD) are observed across the entire P region. The resulting divergent haplotype clades and inversion breakpoints are found in complete association with wing-pattern morphs. Our results indicate that allelic combinations at known wing-patterning loci have become locked together in a polymorphic rearrangement at the P locus, forming a supergene that acts as a simple switch between complex adaptive phenotypes found in sympatry. These findings highlight how genomic rearrangements can have a central role in the coexistence of adaptive phenotypes involving several genes acting in concert, by locally limiting recombination and gene flow.

眼紋的禦敵功能到底是什麼?

Vallin A, Dimitrova M, Kodandaramaiah U, Merilaita S. (2011) Deflective effect and the effect of prey detectability on anti-predator function of eyespots. Behav Ecol Sociobiol. 65:1629–1636. DOI 10.1007/s00265-011-1173-7[full text]

同心圓的眼紋一般被學者認為是具有禦敵的功能，並於早期實驗得知其具有威嚇天敵的作用，但近期研究發現，眼紋威嚇天敵的作用並非來自於形狀與眼睛相似，而是對比、顯眼性等因素，但眼紋於自然界中仍為十分常見的存在方式，因此作者試圖了解眼紋存在的理由。作者以藍山雀(Cyanistes caeruleus)作為捕食者，以三角型的紙片製成人工獵物(b × h: 30×15 mm2)，再控制獵物的眼紋的大小、數量(0、1、2)和背景差異(以27×21 cm紙板改變獵物背景色)，總共分成兩個實驗，去看不同獵物對捕食者反應的影響。結果顯示：(a) 小眼紋比大眼紋易受到攻擊 (b)獵物和背景的突出程度會比眼紋大小更具影響力 (c) 捕食者的迴避行為在成對眼紋時會比無眼紋好 (d) 威嚇作用只出現在隱避性背景的部分 (e) 眼紋大小和單一大眼紋及無眼紋間無顯著差異。所以總結實驗結果，作者認為影響眼紋功能的主要因子是眼紋和背景的差異度，但天敵的攻擊行為會偏好小型眼紋，表示對天敵為小型的雀形目物種的獵物而言，天敵會攻擊眼紋而避免攻擊獵物本身的重要部位。

耗能低的偽裝也可以很有效嗎？

Pekár S, Jarab M. (2011) Assessment of color and behavioral resemblance to models by inaccurate myrmecomorphic spiders (Araneae). Invertebrate Biology 130: 83-90. DOI: 10.1111/j.1744-7410.2010.00217.x

依擬態的相似程度，可以將擬態區分成完美擬態和不完美擬態，並且大多數學者認為演化會趨向於完美擬態，不完美擬態則為一個中間過程而已，但在自然界中，不完美擬態的物種數及個體數常遠超過完美擬態的數量，作者認為不完美擬態是針對特定捕食者而演化出的最佳方式，只要把握關鍵的辨識特徵即可，不用浪費多餘的能量去完全擬態，就能達到提高存活率的效果，而蜘蛛被認為具有擬蟻現象(myrmecomorphy)，會擬態單一種或數種螞蟻的色彩，因此，作者以Liophrurillus flavitarsis、Phrurolithus festivus和Micaria sociabilis三種蜘蛛及它們的被擬態者(Aphaenogaster senilis、Lasius platythorax、Liometopum microcephalum)進行研究，探討不完美擬態於演化上存在的假說。作者發現：(a)三種model和各自的mimic間是有共域的 (b)mimic的數量遠低於model (c)擬態者會以擬態行為來加強外型擬態的精確性 (d)不完美擬態的關係會優於完美擬態。

偽裝有利於存活的先決條件是什麼?

[image Selenia dentaria][image Prunus spinosa]
Skelhorn J, Ruxton GD. (2011) Context-dependent misclassification of masquerading prey. Evol Ecol. 25:751–761. DOI 10.1007/s10682-010-9435-9

部份的物種會以改變自己的外觀或行為等方式達到隱蔽的作用，而這些方式稱為偽裝，並且相較於正常獵物，無經驗的捕食者較不容易發現偽裝的獵物。在此，作者以小雞作為捕食者，以Selenia dentaria作為偽裝的獵物，其幼蟲被認為有偽裝寄主植物(Prunus spinosa)的能力，再 (1)改變樹枝背景使獵物顯眼性產生差異 (2)改變獵物和枝條的量，結果顯示，當獵物數較多且和背景相比較突出時，對有經驗的捕食者而言是最有利的；在與背景相比，顯眼性差的獵物其捕食者攻擊延遲的時間也比較久。因此，作者認為結果顯示偽裝可能要付出代價，且捕食者的決定可能是相當複雜而受多因子影響的。

掠食者的保守食性使得稀少且醒目的獵物得以生存

Marples NM, Mappes J. (2011) Can the dietary conservatism of predators compensate for positive frequency dependent selection against rare, conspicuous prey? Evol Ecol. 25:737–749. DOI: 10.1007/s10682-010-9434-x

簡介
由於顯眼性色彩容易吸引天敵的注意，警戒色在演化初期對獵物來說是不利且少見的，但若長期只供給相同獵物時，此獵物顯眼性表型中的anti-apostatic個體將被選汰出來。因此，作者以大山雀作為捕食者，杏仁作為人工獵物，測試於隱蔽獵物中19代顯眼性個體和捕食者的捕食行為之關係。結果發現，顯眼性獵物在初級的被攻擊率最高，使具警戒功能的顯眼性個體無法存活，但期捕食者有17隻(24%)會拒決捕食顯眼性獵物。因此，顯眼性獵物要在隱蔽族群中存活是困難的，但在捕食者的捕食行為篩選下，會促使警戒色在演化中被保存。

演化的軍備競賽─紅皇后與有性生殖

程樹德(2010) 紅皇后與有性生殖。PanScience。http://pansci.tw/archives/3745

作者於短短的一文中敘述了幾件事：
a. 范華倫(Leigh van Valen)於化石堆中悟出”紅皇后假設”：「表示物種必須不斷演化，才能在競爭中保持現有地位，不致於被競爭者淘汰」
b. 有性生殖的優勢在於造成個體基因的重新排列組合，使族群位於不斷變動的環境中有存活下來的機會，或者也能藉此刪除因突變而產生的壞基因；反之，無性生殖無法去除壞基因，甚至可能將其累積，而此稱為穆勒撐高機(Muller’s ratchet)理論。
c. 彩票理論(lottery principle)：無性生殖如同購買大量同號碼的彩票，而有性生殖如同買少量但號碼均不同的彩票，兩者相比時，前者中獎的獲益較高，但是後者中獎的機率則比前者高。
d. 一個共同研究，以病毒與細菌的共同演化實驗表明：兩物種在共演化下，其演化速率會比單獨演化要來得快，此結果則支持范華倫的軍備競賽假說。

總結：自然界的物種多以共演化的方式進行軍備競賽，而有性生殖則為其中一種使族群於競賽中增加存活機會的方式。

環境背景和掠食者的覓食行為有什麼關係？

[圖片來源: http://online-field-guide.com/Chaunusmarinus.htm]

González-Bernal E, Brown GP, Cabrera-Guzmán E & Shine R. (2011) Foraging tactics of an ambush predator: the effects of substrate attributes on prey availability and predator feeding success. Behav. Ecol. Sociobiol. 65: 1367-1375. DOI: 10.1007/s00265-011-1147-9

掠食者在覓食時會挑選適合埋伏的地點，例如甘蔗蟾蜍(Rhinella marina)會選擇在有人工光源的開擴地覓食。作者將實驗分成兩部份：首先，野外實驗將橡膠墊(1.5×1.5 m)置於野外光源下的地面進行實驗，看在不改變墊子數量、大小及獵物種類之下，不同色彩(黑色和白色)及紋路(光滑和粗糙)之間對捕食行為的影響，結果發現蟾蜍偏好白色粗糙的墊子；另外，作者也進行室內實驗去控制獵物的色彩，發現 (1)白色背景下，捕食者便於搜尋深色獵物 (2)粗糙背景時，獵物的移動速度也會降低。因此，動物的覓食行為，不單只受獵物密度影響，也會受覓食環境的影響。

捕食者對車前燈蛾(Parasemia plantaginis)翅紋警戒色之方向性選擇及強度

Lindstedt C, Eager H, Ihalainen E, Kahilainen A, Stevens M, Mappesa J. (2011) Direction and strength of selection by predators for the color of the aposematic wood tiger moth. Behav. Ecol. doi:10.1093/beheco/arr017[full text]

簡介
在本篇研究中，作者以Parasemia plantaginis的雌性作為顯眼性獵物，該物種具有雌性多態型(紅/橘/黃三種翅紋色彩)，以Galleria sp.作為隱蔽性獵物，並以pied flycatchers及Great tits作為捕食者進行了四個實驗：
(a) 同時提供顯眼性與隱蔽性獵物，去看在不同獵物下，捕食者的攻擊行為是否有差異；
(b)針對Para. plantaginis翅紋的差異及實驗背景，去進行色彩及亮度的標定，再去比較捕食者視神經的接收比率、製成模型比較；
(c)以兩種不同翅紋的Para. plantaginis去探討捕食者迴避學習的程度差異；
(d)於野外實驗探討捕食者對顯眼性獵物和隱蔽性獵物存活率的影響，以及紅色及橘色顯眼性獵物存活率上的差異。
結果發現：具警戒的顯眼性獵物較具有存活優勢，並且高度的對比色可以加快捕食者的迴避學習，但由於Para. plantaginis本身的化學防禦性物質的影響，使Para. plantaginis的雌性多態型於演化中得以保存，但本研究中所有數據於統計上均無顯著差異存在。

擬態的多種模式：偽裝的多態型會為隱避種帶來更多優勢

[ 圖片來源]

Skelhorn J & Ruxton GD. (2010) Mimicking multiple models: polyphenetic masqueraders gain additional benefits from crypsis. Behav. Ecol. 22: 60–65. doi:10.1093/beheco/arq166 [full text]

許多生物會藉由擬態無生命的物體來躲避天敵的攻擊，這個現象稱為偽裝(masquerade)。但偽裝的優勢會依被模仿者的數量和偽裝者的比例不同而不同，因此，當物種同時具有不同的多態型時可能是最有利的存在方式，例如：美國胡椒蛾(Biston betularia cognataria)幼蟲就是具有多態型的物種，其幼蟲取食樺木(birch trees)的會像樺木枝條，取食柳樹(willow trees)的就會長得像柳樹枝條。在此作者認為此幼蟲於不同寄主上所呈現的多態型是一種擬態行為，因此，作者以100隻小雞(Gallus gallus domesticus)作為捕食者，以120 *50*50 cm的籠子飼養，控制日照長度及溫度，並以黃粉蟲(Tenebrio molitor) 每天餵養兩次，以四齡的胡椒蛾幼蟲作為獵物，以樺木及柳葉飼養使幼蟲形成棕褐色及綠色兩種不同型式的幼蟲再進行實驗，實驗結果表明：捕食者會將幼蟲誤判為寄主枝條進而產生不捕食行為，但鳥類的行為可能是幼蟲本身的隱避色而非擬態，因此作者又測試了幼蟲的擬態是否成立，發現當幼蟲位於與自己相似的寄主上時，擬態效果是較為顯著的。同時，作者認為此研究也是首次說明物種的多態型對偽裝來說是有利的，並且有利於物種的隱避行為。

當不可食的獵物越多時，是否會分散捕食風險?

[圖片來源]

Rowland HM, Wiley E, Ruxton GD, Mappes J & Speed MP. (2010) When more is less: the fitness consequences of predators attacking more unpalatable prey when more are presented. Biol. Lett. 6: 732-735. doi: 10.1098/rsbl.2010.0207 [Full text]

1879年，Fritz Müller提出：在擬態行為中，當具警戒信號的獵物比例增加時，獵物的被捕食風險將會降低，因此作者以110隻雄性小雞(Gallus gallus domesticus)作為捕食者，以麵包屑加水作為人工獵物，以chloroquine phosphate作為苦味劑，並且將人工獵物進行染色，可食的(edible)為綠色，不可食的(unpalatable)為紅色，再改變不可食人工獵物的數量，檢示當不可食獵物增加時是否改變捕食風險。結果發現，當不可食獵物數量增加時(總獵物量增加)，捕食者攻擊不可食獵物的次數也增加，因此不可食獵物的數量會下降，但捕食量並未改變，所以捕食風險的降低是由於獵物量增加所造成，但不可食獵物的死亡率會隨攻擊次數而逐漸降低(代表捕食者具有將色彩及味道進行關聯的學習能力)，因此作者認為在自然界中當不可食獵物增加時，並不會分散捕食風險，而是因為總族群量增加使個體被捕食風險降低。